《杏生产技术》 | 项目1 杏生物学特性 任务1.2 杏的主要器官及其生长发育特性观察（1）

知识目标

熟悉杏的主要器官的生长发育特征、作用、性质及其关系；能用杏枝芽特性解释生长发育现象。

能力目标

能够运用杏生长发育知识制订合理的管理措施。

基础知识

一、树体结构

杏是多年生乔木果树。杏树体由地上部分和地下部分两部分构成，地上部分和地下部分交界处叫根颈。地上部分包括主干和树冠，地下部分则由根和根系组成。树冠由骨干枝、枝组组成，骨干枝主要包括中心干、主枝和侧枝（如图1-1所示）。

图1-1 杏树树体结构

1.主干

指地面根颈到第一分枝点的一段树干。主干的高度称为干高。主干支撑着树冠，是沟通地上部分与地下部分的主要通道。

2.骨干枝

树冠的主要组成部分，包括中心干、主枝和侧枝。确定主枝数目的原则是既充分利用空间、光能，又使骨架牢固，树体健壮。

中心干：一般干性不强，开张性强的种和品种常无明显中心干。

主枝：着生于中心干上的骨干枝称为主枝。主枝在中心干上呈层状分布，自下而上依次排列，分布为第一主枝、第二主枝等。

侧枝：着生在主枝的骨干枝称为侧枝。

3.枝组

着生在骨干枝上的各级小枝组成的群体，称为枝组。

二、根系

1.根系结构

杏树根系由主根、侧根、须根等部分组成。主根是由杏核播种后生长出来的，在土壤中呈垂直状态，也叫垂直根。主根在幼苗时期很明显。侧根是从主根侧面生长出来的。杏树随着年龄的增长和受环境条件的影响，有时主、侧根并不明显。在主根和侧根上着生的小根叫须根（如图1-2所示）。

图1-2 杏树根系结构

杏的主要根系集中在0.2～0.6m以内的土层中，约占整个根系的80%。具有吸收土壤中无机盐和水分作用的吸收根，多数在1m以内的土层中。杏的水平方向根是根系的骨架，伸展能力较强，扩展范围较宽，根幅可达树冠的3～5倍。

2.根系生长特点

根在一年中没有绝对休眠期，根尖分生组织只有短暂的相对休眠期，如果温度、水分和通气条件得到满足，则全年均可生长。但在一般条件下，杏树根系开始活动的时间要比地上部分早，是落叶果树中活动最早的树种，其停止生长晚，发育时间较长。一般年份，当土壤温度达0.5℃时即开始活动，6～7℃活动明显，但当达到30℃时，根系的活动受到高温影响而停滞，其最适活动温度为21～22℃。

由于果树本身、自然条件和栽培技术的差异，根系生长往往表现出周期性。杏的根系在一年内有两次生长高峰。春季开花发芽后达到第一次发根生长高峰。随着果实的发育和新梢生长，根系生长转入低潮。果实成熟采收后，随着叶片养分的回流积累，根系出现第二次生长高峰，以后随着土温的逐渐下降，根系生长也逐渐转慢，直至被迫进入休眠。杏树根系的生长也与地上部生长相类似，经历着发生、发展和死亡的过程，新、老根不断地进行着交替。随着新根的不断发出，老根相继死去，形成一种自疏现象。不同的杏树砧木，根系生长表现出一定差异。

三、芽

1.芽的类型

杏的芽根据着生位置不同分为顶芽和侧芽（腋花芽）；根据着生的方式可分为单芽和复芽。每节上只着生一个花芽的叫单花芽，单花芽多着生在中、长果枝的基部和顶部，形态较瘦小，坐果率不高。每节上着生两个以上的花芽叫复花芽，最常见的是两个花芽，中间夹着一个叶芽的复花芽，还有三花芽、四花芽，甚至更多花芽的复花芽（如图1-3所示）。按芽的性质可分为叶芽和花芽。

图1-3 芽的类型

（1）叶芽。

叶芽是能够抽生枝叶的芽。有一种着生在一年生枝上的越冬芽，第二年整个生长季都不萌发，处于休眠状态，这种潜伏下来的芽称为潜伏芽（或休眠芽，也可称为隐芽），潜伏芽本质上属于叶芽。还有另外一种发生部位不固定的芽，称为不定芽。它们发生在表层，常常由于杏树重度回缩修剪刺激而萌发于锯口、剪口附近。不定芽萌发的新梢通常生长旺盛而形成徒长枝条。

（2）花芽。

杏树花芽为纯花芽，即花芽只开花结果，不长枝叶，每个花芽开一朵花。花芽呈圆锥形，比叶芽肥大。花芽根据着生的方式又可分为单花芽和复花芽。每节上只着生一个花芽的叫单花芽，一般形态比较瘦小，坐果率不高。复花芽坐果率高，多分布在枝条的中部。复花芽的多少除与品种、枝条种类有关外，还与营养水平有密切关系，当肥水条件好时，形成的复花芽多，反之则少。

2.花芽分化

花芽分化分生理分化和形态分化两个阶段。生理分化是叶腋间的雏形芽发生一系列生理上的变化，从营养生长转变为生殖生长的变化。形态分化是在生理分化的基础上，雏形芽在形态上向花芽转变，是由花原基经过若干互相连接又各有特征的阶段，一直到形成完整的雌、雄性器官的转变。花芽的形态分化时期可分为未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。刘立强等（2007）对阿克牙格勒克、黑叶杏、赛买提和大果胡安娜4个杏品种花芽形态分化进行了观察。现以大果胡安娜为例来描述杏花芽分化时期和形态特征（如图1-4所示）。

图1-4 杏花芽分化时期

（1）未分化期。

从切片中看出，该时期的花芽生长点较小，呈小圆锥形，分化原基分生细胞较小，排列紧密，与叶芽形态相似［如图1-4（1）所示］。

（2）分化初期。

进入该时期的标志是花芽生长点膨大突起，呈半球形，并逐渐伸长、变宽，顶端逐渐扁平。此时期是花芽分化临界期，其形态对鉴别花芽分化初期十分重要。持续时间为6月中下旬至7月中旬［如图1-4（2）所示］。

（3）萼片分化期。

进入此期的标志是平滑的生长点顶端中心部位相对凹入，而周边逐渐有分化突起，形成花萼原基，即开始萼片分化。持续时间为7月中旬至7月底8月初［如图1-4（3）～（4）所示］。

（4）花瓣分化期。

随着萼片原基的生长发育，在伸长的萼片原基内侧逐渐产生新的突起点，即为花瓣原基，标志着开始花瓣分化。持续时间为7月底至8月中旬［如图1-4（5）所示］。

（5）雄蕊分化期。

在花瓣原基继续生长发育的过程中，其逐渐伸长的原基内侧慢慢产生多个新的突起点，分化出雄蕊原基，花芽进入雄蕊分化期。持续时间为8月中旬至8月底［如图1-4（6）所示］。

（6）雌蕊分化期。

在雄蕊原基分化的过程中，花芽原始体的中心部位逐渐分化出一个新的突起，形成雌蕊原基。逐渐伸长生长形成雌蕊。雌蕊分化结束时，整个花芽形状像圆形酒杯，开始进入性器官分化阶段。持续时间为8月下旬至10月初。各阶段只是按单个花芽分化时间来界定持续时间，在样品切片中发现，所有品种的不同花芽分化的时期都有不同步现象。但自9月上旬开始，内部器官都进入雌蕊分化阶段，雌、雄蕊都继续处于明显的分化生长过程，花芽体积逐渐增大［如图1-4（7）～（11）所示］。

虽然不同花芽分化时期存在不同步现象，各品种间和品种内的不同花芽进入花芽分化初期的时间有较大差异。但花芽分化集中在7～9月，整个分化过程漫长而复杂。这3个月是树体恢复和贮存营养的关键生长季节，也是光合作用最旺盛的时期，栽培过程中可根据在此期间观测的花芽发育时期及特征来采取管理措施。如通过夏季整形修剪来提高光合利用率，加强光合产物的合成，促进花芽分化；喷施生长调节剂或通过环剥、环割等方式来调控和促进花芽分化；合理施肥、灌水来培养健壮树体，获得较多发育良好的花芽，为来年稳产做好准备。还可根据树势和树龄，于春季进行疏花、疏果来调节负载量，保证枝条和花芽发育所需的营养，为花芽发育打好基础。

3.叶芽的特性

（1）早熟性。

杏的叶芽具有早熟性，如果环境条件适宜，其在形成的当年就可以萌发，能形成二次、三次甚至四次枝。芽的早熟性使杏树能够早期形成树冠，早进入结果期。摘心可促使发生二次枝或三次枝，增加结果枝数量。

（2）顶端优势。

杏和其他果树一样，存在着顶端优势，即枝条顶部的芽萌发力最强，抽出的枝条最壮。越往下部，芽萌发和成枝的能力越弱。

（3）芽的潜伏性。

杏的萌芽力较弱时，只有枝条上部的叶芽可以萌发，而枝条下部的叶芽多不能萌发而形成隐芽，潜伏芽虽不萌发，但仍保持着萌发的能力，当枝条受到外界刺激时潜伏芽会萌发成健壮的长枝，可用以更新各级骨干枝。杏潜伏芽的寿命很长，可达20～30年。

（4）异质性。

杏树和其他果树一样，芽存在着异质性。所谓异质性，就是同一枝条上不同部位的芽（叶芽和花芽），由于形成时间不同，芽在生长发育过程中所处的环境条件及树体的营养水平不同，所以其在外形、大小、质量和萌发能力上不尽相同。枝条基部的芽，形体小，多不能萌芽，成为潜伏芽；枝条中、上部的芽，芽体大而饱满、充实。三次枝和四次枝上的芽，质量也较差，抽出的枝条细弱、木质化程度差，花芽开放得晚，甚至不能开放，坐果率也较低。掌握芽的异质性，对于正确进行整形、修剪是非常重要的。

（5）萌芽力强，成枝力弱。

萌芽力是指树冠外围一年生枝剪截后芽的萌发能力，芽萌发越多，说明萌芽力越强。萌芽力常用萌芽率表示，萌芽率＝萌发的芽/总芽数×100%。

成枝力即指树冠外围一年生枝经剪截后，芽抽生为长枝的能力。一般用成枝率表示，芽的成枝率＝抽生长枝数/萌发的芽数×100%。一般情况下，一年生枝缓放后，特别是着生角度大的枝条，除枝条基部几个芽不萌发外，其余大部分叶芽都能萌发，因此杏的萌芽力强。杏芽的成枝力弱，表现在对一年生枝进行中、重短截后，才会在剪口下抽生2～3个长枝，这种较弱的成枝力导致杏树树冠比较疏朗，与其强烈的喜光性是相一致的。但也由于成枝力弱，主、侧枝的下部常呈现秃裸现象。萌芽力和成枝力的高低因杏树的品种、树势及树龄、枝的角度和修剪方法不同而异。

（6）休眠较深。

杏树的叶芽在冬季休眠较深，在春季解除休眠最晚，大约在花的大球期开始萌发，当日均温达到12～15℃时，迅速抽生新枝。

四、枝

杏树为较高大的落叶乔木。幼树树干为红褐色，有光泽，表皮光滑。成年树枝干呈灰褐色，并有纵向深浅不等的裂纹（如图1-5所示）。

图1-5 杏枝条

1.新梢的生长

当年抽生带叶片的枝叫新梢。经过冬季休眠的芽萌发后形成的新梢为主梢，主梢上的芽萌发出的新梢称为第一次副梢，第一次副梢上的芽萌发出的新梢称为第二次副梢。

杏树新梢的生长是在开花以后开始的，适于杏树新梢生长的温度是20～25℃。在年生长周期内，新梢加长生长有2～3次高峰，加粗生长则没有明显的高峰。新梢的第一次生长高峰期为新梢自叶芽抽出后的15～20天，大约在5月中旬至5月下旬第一次生长停止，形成春梢。幼树和肥水比较充足的成年树，新梢有第二次生长高峰（形成夏梢）和第三次生长高峰（形成秋梢）。第一次生长部位节间较长，其上的芽比较充实。第二次生长，节间较短，在树势强旺的情况下，第二次生长部位能形成发育充分的花芽。第三次生长部位多较纤细，节间短，且多形成一些密集的小芽，第二年这些部位多不能抽生壮枝。杏树新梢每次停止生长均伴随着枯顶现象，即顶芽生长点自行枯萎脱落，再生长时由第一侧芽萌发后继续延伸。

2.枝的类型

通常由结果枝、营养枝和多年生枝组成。按分枝量可分为大枝组、中枝组和小枝组（如图1-6所示）；按枝组的位置可分为背上枝组、两侧枝组和背下枝组。

图1-6 杏枝组图

新梢落叶后，即为一年生枝条（如图1-7所示）。杏树一年生枝条可以分为生长枝（营养枝）和结果枝两大类。

图1-7 杏一年生枝条

（1）生长枝。

以营养生长为主的枝条，包括发育枝、徒长枝和针刺状枝。发育枝：其上只着生叶芽，多着生于大枝的先端作为延长枝，起扩大树冠和增加结果部位的作用。有的发育枝上有花芽，也可开花结果。

徒长枝：常发生在幼树上或大的剪锯口附近，其生长迅速，节间很长，很少分枝，枝芽不充实，缺枝时可利用。

针刺状枝：发生于杏幼树的主干或下部的主枝上，其细而短，多在5～10cm，尖削度较大，节间较短，且常无顶芽，这些小枝长成后就不再延伸，但可以产生花束状果枝，应保留用以早期结果，不可疏除和短截。针刺状小枝的寿命很短，一般在结果2～3年后即自行枯死。

（2）结果枝。

以结果为主，其上着生花芽和果实的枝条。杏结果枝的基部为叶芽；中部和上部为复芽，中部由1个叶芽和1～3个花芽并生，上部为1个叶芽和1个花芽并生；顶芽为叶芽。根据其长度和其上花芽着生的数量，可分为长果枝（长度在30cm以上）、中果枝（15～30cm）、短果枝（5～15cm）和花束状结果枝（5cm以下，只有顶芽为叶芽，其余为花芽）4类（如图1-8所示）。

图1-8 杏结果枝的类型（冬季状态）

长果枝：在初结果的幼树上较多，长度可在1m以上，花芽着生在枝条中、上部。但此类果枝往往花芽不太充实，且因生长旺盛、坐果率较低，不宜留作结果枝用，可用其扩大树冠或短截后改造成枝组。

中果枝：基部为叶芽（潜伏芽）或单花芽，中部和上部为复芽，多数为1个叶芽和1个花芽并列，顶部为叶芽。其生长中庸，坐果率高，是初结果树的主要结果部位，随树龄增加中果枝的数量逐渐减少。

短果枝：基部2～3个芽为潜伏芽，以上为单花芽或与叶芽并生，少数节上有双花芽，顶芽为叶芽。其一般比较细，但坐果率最高。幼树短果枝的数量较少，随着树龄增加，短果枝的比例增大。短果枝和中果枝是盛果期树的主要结果部位。花束状结果枝：节间极短，基部1～2个芽为潜伏芽，各节着生的芽大部分为单花芽或双花芽，只有顶芽为叶芽。有一些花束状结果枝根本无叶芽。花束状结果枝在各年龄时期的杏树上都有，但以衰老树最多。

（作者：亚合甫·木沙 席万鹏）