《杏生产技术》 | 项目1 杏生物学特性 任务1.2 杏的主要器官及其生长发育特性观察（2）

五、叶片

杏树叶为单叶，互生，心形、长圆形或阔卵圆形，是进行光合作用的重要器官。叶基近心形或圆形，叶缘单锯齿或重锯齿，整齐；叶主脉绿色，有的品种主脉基部紫红色。叶柄长2～4cm，阳面紫红色，背面黄绿色（如彩图17所示）。

彩图17 杏叶片

杏树展叶期为4月6—23日，平均日期为4月17日。新疆的吐鲁番和南疆南部的和田、于田为4月上旬，南疆其他地区为4月中旬，拜城、焉耆、新源为4月下旬，阿合奇到5月上旬才能达到展叶盛期。

叶片生长是随着新梢生长而进行的，多数品种在一般年份于盛花后期可有少量叶片展开；成龄杏树的叶面积90%以上在萌芽后50～60天内形成，当秋季气温降低到10℃以下时，杏树开始落叶，叶片的光合作用时间一般在150天以上。叶变色和落叶平均日期分别为10月27日和11月9日。落叶后杏树为适应冬季的严寒，即进入休眠期。在休眠期内除有微弱的呼吸和新陈代谢作用外，其他机能如生长、光合作用和无机盐的吸收等完全停止。

叶片布满全树后就形成一个与树冠形状相一致的幕状的群体结构，即叶幕。叶幕结构因品种、砧木、栽植密度和土壤气候条件不同而异，但整形修剪对叶幕的结构形成或调节有较大的控制作用。

叶是杏树进行光合作用、制造有机养分的主要营养器官，也是呼吸作用和蒸腾作用的主要部位。此外，叶片还可以通过气孔吸收水分和养分。因此，叶片的状况和叶幕的结构对杏树的生长发育、产量和杏果质量起着非常重要的作用。

叶片的大小往往反映着杏树的营养水平，而且也是影响整个树体光合面积的基本因素。除品种外，环境条件、叶片所处的位置和采用的修剪方法及程度，对叶片的大小均有影响，其中环境因素的影响最大。阳光充足、肥水充分、温度适合，则叶片大而肥厚，反之，则小而薄。

叶片的数量随枝量的增多和延长而增加，此外，当叶幕密度加大时，单株叶片数减少而单位面积上的叶片数增加，所以合理的叶幕结构才能保证杏的高产和优质。利用修剪整形，可以调整叶幕的层次和密度，使单位树冠体积内形成的叶片数最合适，并使之获得最大量的光照，实现高产、稳产和优质。

六、花

1.花的结构与类型

杏树花为两性花，单生，杏花由雌蕊、雄蕊、花瓣、萼片和花柄组成（如图1-9所示）。

图1-9 杏花的结构

杏花由于雌、雄蕊发育水平的不同分为4种类型：一是雌蕊长于雄蕊；二是雌蕊、雄蕊等长；三是雌蕊短于雄蕊；四是雌蕊退化（如图1-10所示）。前两种类型花可以授粉、受精、结实，称为完全花；第三种类型的花，有的可以授粉，但结实能力差，有的在盛花期便开始萎缩，失去受精能力；第四种花，不能授粉、受精，称为不完全花。杏树出现“满树花，半树果”现象，有的甚至出现没有果的现象，其原因之一就是存在后两种类型的花。

图1-10 杏花的类型

2.开花坐果

（1）开花期。

杏开花在各种果树中是最早的，时间为3月26日—4月23日，平均日期为4月6日。杏树花期比较短，在同一地区从开花始期到末期一般为一周左右，从始花到盛花只需3～5天，有的年份只需1天。杏开花最早的地区是吐鲁番及南疆西南部的和田、莎车与麦盖提等地，时间为3月下旬末，南疆西北部喀什至轮台以及鄯善、哈密等地为4月上旬，拜城、焉耆和新源为4月中旬，阿合奇为4月下旬。

（2）影响开花的因素。

影响杏树开花的主要因素有遗传因素、树体休眠所需要的低温量和休眠后期有效积温量。此外，晚秋花芽发育状况和植物激素水平也影响杏树开花的早晚。

①遗传因素。

不同杏生态群、种和品种开花时期不同，西伯利亚杏比普通杏花期早2～3天。华北生态群杏比欧洲生态群杏品种花期早2～3天。相同地区栽植不同种和品种，杏树出现花期不同的现象，是由遗传因素所决定的。

②树体休眠所需要的低温量。

杏树只有正常进入休眠期并满足该品种所需要的低温量（休眠）后，才能在适宜的环境条件下开始下一阶段的生长发育。一般情况下，树体休眠期间所需要的低温量越高，开花期越晚。在没有满足树体休眠所需要的低温量前，任何外部条件都不可能使其重新生长。杏树不同生态群、种和品种自然休眠期的长短是变化的，一般情况下在1000～1500h。当芽通过了自然休眠后，由于外界条件不适宜杏树生长而造成的休眠称为被迫休眠。被迫休眠可以通过改变杏树环境条件进行解除。目前，我国大量发展的杏树设施栽培就是利用该因素。

③春季的有效积温量。

通过自然休眠的杏树开花早晚主要取决于温度（有效积温量）和植株生理状况。

春季杏树花芽开放所需有效积温量（简称开花热量值）的大小与杏树种和品种有关。西伯利亚杏的开花热量值比普通杏低，因此，西伯利亚杏比普通杏花期早2～3天。正在休眠和部分经过低温处理的植株比通过了自然休眠的植株需要更多的开花热量值才能开花。完成了自然休眠而又经过低温处理的植株则可减少开花所需要的开花热量值。

（3）影响坐果的因素。

杏树坐果率的高低直接影响其产量。欲使花芽能够坐果，必须雌蕊与雄蕊发育完全，经过授粉受精形成胚，并且有能够让胚进一步发育的环境条件。

①花芽的质量。

花芽质量主要体现在开花时，花是否已经形成了成熟的卵和精子。花芽雌蕊与雄蕊的分化十分重要，通常我们把雌蕊与雄蕊等高或雌蕊显著高于雄蕊的花称为完全花，雌蕊低于雄蕊或雌蕊退化的花称为不完全花。完全花能够正常结果，而不完全花不能正常结果。杏花发育程度除与品种有关外，不同年份间差异也很大，同时与树体枝条类型比例也有关，如营养生长过旺，徒长枝或长果枝比例高，则完全花比例低。反之，花束状果枝和短果枝在树体总枝量中比例高，则完全花百分率高。实际上还存在着一部分形态上发育“完全”而生理功能发育并不健全的花，即真正的完全花（可受精结实的花）比形态上的完全花比例低，这些生理上发育不完全的花不能坐果。杏花芽发育不完全是杏结实率低的重要原因之一。

除雌蕊败育外，有部分杏品种也发生雄性败育。华北生态群的杏品种有50%以上的可育花粉粒，但是，也有部分品种雄性败育。

②果枝类型。

杏树不同类型的果枝结果能力有很大差异。大多数品种不同类型果枝结果能力为：短果枝和花束状果枝＞中果枝＞长果枝。

③营养水平。

树体良好的营养状况是杏树有理想坐果率的保障。只有树体有充足的营养储备才能使花芽分化完全，使精子生命力强并延长胚珠寿命。有些营养元素直接影响坐果，如花期喷硼元素能够促进花粉萌发和花粉管伸长，进而促进坐果率提高。

④授粉受精。

华北生态群杏品种均自花不实，同时人工辅助授粉结实率明显较自然授粉结实率高。

品种间组合授粉结实率因组合不同差异甚大。有的品种间组合授粉相互都不结实（互不亲和）；有的品种间正交能够结实，而反交则不亲和（部分亲和）；有的品种间正反交授粉结实率都很高（完全亲和）。互不亲和及部分亲和的杏品种同园栽培时必须配置授粉亲和的授粉品种才能丰产。

⑤花期温度对杏坐果的影响。

虽然杏树抗寒抗冻，但是由于其开花较早，容易受到晚霜的危害。温度影响花粉萌发和花粉管生长，同时也影响胚珠的发育和寿命。对杏树坐果而言，遇低温后迅速升温比绝对低温对杏树坐果的影响更大。

七、果实生长发育

果实成熟期为6月6日—7月31日，平均日期为6月21日。吐鲁番最早，6月上旬就可以吃到杏子，鄯善和南疆大部分地区为6月中旬，哈密、且未、叶城、莎车、喀什和焉耆为6月下旬，拜城和阿克陶为7月上旬，阿合奇和新源果实成熟迟至7月下旬。

1.果实的结构与类型

杏果实属于核果类，杏果实由子房发育而成，形状为近圆形、长圆形、扁圆形、卵圆形等。由外、中、内3层果皮和种子构成（如图1-11所示）。3层果皮全部由子房壁发育而来，外果皮就是果皮，中果皮全部是由薄壁细胞组成的可食的果肉，内果皮是木质化的果核，果核由坚硬的石细胞组成，果核有离核、半离核、粘核几种类型。

图1-11 杏果实

胚珠完成受精后就进入果实生长发育阶段。在这个时期，胚的发育对果实的生长发育起着重要作用。如果胚中途停止生长发育就会造成果实脱落。

2.落花落果规律

杏树花量很大，虽然不同品种结实率不同，但是所有品种从开花到果实成熟都有大量花果脱落。一般情况下，70%～90%的花果均在开花至采收这段时间脱落。杏树有3次落花落果高峰，第一次落花落果（实际是落花）高峰是从盛花开始到盛花后7天，集中在盛花后3～4天。原因是花本身发育不完全，根本不能受精，从而造成落花。因此，若采取综合栽培措施，提高完全花比例，可减少第一次落花落果量。第二次落花落果高峰（实际是落果）是在盛花后8～20天，多集中在盛花后9～11天。此时果实正脱萼，子房开始膨大，未膨大者在此期内陆续掉落。造成这次落果的原因，主要是授粉受精不良。创造一个良好的授粉受精环境，尤其是合理地配置授粉树，能有效减少这次落果。第三次落花落果高峰（实际上也是落果）在盛花后20～40天，高峰期在盛花后30天左右，这次落果期内落果数占总落果数比例较小，因此峰值也低。第三次落果的原因主要是营养不良。

3.果实的生长发育规律

杏果实纵横径生长发育动态呈“快—慢—快”的“双S”型曲线，整个生育期可分为果实第一次快速生长期、果实缓慢生长期和果实第二次快速生长期。果实第一次快速生长期主要是果实与果核快速生长，是由于果实由前期的细胞分裂为主逐渐转变为以体积膨大为主，细胞直径迅速增大所致；果实缓慢生长期果实、果核生长缓慢，解剖观测到这一时期主要是果核硬化与胚的快速生长发育；果实第二次快速生长期主要是果实快速增长，体积膨大，持续到果实成熟。其主要是由于果实细胞迅速膨大和后期营养物质积累所致。快速生长期果实形态变化明显，是决定果实大小的关键时期。

果核与种子的生长发育动态可分为快速生长和缓慢生长两个阶段。果核快速生长与果实第一次快速生长同时开始，但提前约1周结束，是核生长及胚乳的形成期。盛花期后第5周核开始硬化，种子开始发育。多数品种在第9周核完全硬化；种子快速生长3周，第8周开始缓慢生长。果核与种子发育持续到果实成熟为止。

4.杏果实三个生长发育时期内的生长量与产量的关系

杏果实的大小和产量主要取决于果实细胞的数量和体积，说明果实第一次和第二次快速生长期是决定果实大小和产量的关键时期。

但是，杏树栽培中果实缓慢生长期也不能忽略。虽然该时期果实生长缓慢，但种子迅速分化增大，其发育的好坏决定种仁的质量和果实的产量。新疆很多杏品种仁大，味甜，是仁、肉兼用的优良品种。保证种子的正常发育，可提高杏果实的经济价值。因此，栽培中应兼顾果实、杏核与种子三者的发育，前期适当多施氮肥，保证土壤水分以促进细胞分裂，加速杏核与胚的形成，后期应多施磷、钾肥，浇足水，调节营养供应，促进果实与种子营养物质的积累，提高果实产量和品质。同时，保证水分供应是果实膨大的必要条件，特别是细胞膨大阶段，如果缺水，且持续时间较长，将导致果实减产，品质降低，即使随后补水也无法挽回损失。

5.杏果实生长发育与杏核硬化及胚发育的关系

杏果实缓慢生长期果实纵、横径增长减慢，可能是由于杏核硬化与胚的快速发育消耗大量营养所致。所以不能按果实的三个生长发育时期来划分杏核与种子的具体发育时期，杏核硬化期、种子发育期与果实发育的三个时期有部分时间相互重叠，应根据具体观测和解剖结果来划分三者的发育时期，从而适时采取促进果实发育的措施。

八、种子

种子是重要的繁殖器官，发育初、中期由幼胚、胚乳、种皮和残存的珠心组织4部分组成，发育成熟的杏种子仅由胚和种皮组成。

杏树栽培过程中通常将杏核称为“种子”，实际上杏的种子是通常所说的杏仁。杏核是由内果皮和种子（杏仁）组成。杏核核面有光滑的、带网纹的、具有沟纹的等各种类型。杏核的大小各异，通常每个核内有1粒种子，偶见2粒（与品种有关）。种子（杏仁）因品种不同而有甜仁和苦仁之分。

技能训练

实训1-2果树树体结构与生长结果习性观察

一、目的与要求

1.掌握乔木果树地上部树体组成和各部分名称，能够现场准确分析指认树体各部分。

2.熟悉果树枝芽的类型和特点，能在果树生长期与休眠期现场识别当地主要树种的枝芽类型。

3.了解当地主要果树生长结果习性，掌握其观察方法。

二、材料与用具材料：当地主要树种正常生长发育的结果树植株，枝、芽实物或标本。用具：皮尺、钢卷尺、放大镜、修枝剪、记录用具。

三、实训内容

1.观察果树地上部的基本结构，明确主干、树干、中心干、主枝、侧枝、骨干枝、延长枝、枝组、辅养枝、叶幕等基本结构。

2.观察枝和芽的类型，明确一年生枝、二年生枝和多年生枝，新梢、副梢、春梢和秋梢，营养枝、结果枝和结果母枝，果台枝和果台副梢，长、中、短枝，徒长枝、叶丛枝，直立枝、斜生枝、水平枝和下垂枝，叶芽和花芽，纯花芽，顶芽和侧芽，单芽和复芽，潜伏芽和早熟芽等类型。

3.观察枝芽的特性，明确顶端优势、干性、层性、分枝角度、枝条硬度和尖削度，芽的异质性、萌芽力、成枝力、早熟性和潜伏性。

4.观察生长结果习性，包括枝芽生长特点，花芽及花的类型、着生部位、结果能力。

四、实训提示和方法

1.实训的大部分项目应安排在休眠期，以便于观察。生长期的观察项目可单独安排，或结合其他实训进行。

2.根据各地实际情况选择主要树种进行观察，其他树种可以结合修剪等实训，并通过与主要树种比较的方法进行。

3.生长结果习性的观察应在掌握基本方法的基础上，结合每一树种的课堂教学和物候期观察进行。

五、实训作业

1.绘制果树地上部树体结构图，并注明各部分名称。

2.比较桃（或杏、李、樱桃）的花芽和叶芽的形态特征及着生部位。

任务考核与评价

（作者：亚合甫·木沙 席万鹏）