《家畜环境卫生学及牧场设计》 | 第五章 环境因素与家畜的应激（第一节 应激概论）

【本章学习要点】

1．应激的概念、应激发生的阶段及畜牧生产中的常见应激源；

2．应激对家畜生产力和健康的影响；

3．应激的诊断；

4．应激的预防。

【教学案例29】夏季猪场的异常现象

四川省内江市某猪场是一个大型猪场，年出栏30000头，场内有种猪1500余头，房顶是用蓝色的彩钢瓦定制而成的，每栋与每栋之间相隔6m且无任何树木遮挡。妊娠床是限位栏，长2m，宽0.8m，高1.4m，每栋猪舍里面设置3排妊娠床，每排70个床位。该猪场为了防止病原的传播，每天只对妊娠舍开放两个小时的通风，其余的都是全封闭式的，如果室内温度过高，则采用冷水冲水式降温措施，每天对猪进行三次冲水。

在去年夏季6至8月份，该猪场发生了妊娠母猪大量流产事件，流产率高达40%。饲养管理者发现，猪采食量减少，睡觉躁动不安。约有5%的育肥猪发生猝死现象，猝死之前出现尾巴快速震动、全身僵硬、张口呼吸、体温升高，白色猪还出现皮肤红斑等。其胴体可表现出尸僵完全，但在臀中肌、股二头肌、背长肌发生色泽变淡、质地柔软及汁液渗出的变化。严重时，色泽呈灰白色，晦暗无光泽，切面散有大量灰白色小点。经检查，该猪场在近期并没有发生大规模病源感染的迹象，疫苗均是按时按量严格控制的。

提问：

1．请对猪场发生的疾病进行诊断。

2．分析猪场发生疾病的原因。

3．该猪场应该采取哪些措施去预防该疾病的发生？

本章主要介绍家畜常见的应激源、应激对家畜的危害、应激的诊断和预防措施。

应激在生物学领域的应用十分广泛，对畜牧业的健康发展及动物福利制度的推行都有重大的指导意义。我国在应激方面的研究起步较晚，与国外畜牧业发达国家相比，研究技术与手段相差甚远。

一、应激的概念

应激（Stress）一词是由加拿大病理生理学家汉斯·西利（Hans Selys）在1936年第一次提出的。西利在诊断疾病时发现不同的疾病除了有各自特有的（特异性的）症候外，还有一些相同的（非特异性的）症候，于是提出“应激”的概念。他把应激描述为机体对外界或内部各种非常刺激所产生的非特异性应答反应的总和，能够引起应激的环境因子称为应激源（Stressor）。

应激是机体正在经历的一些阶段：警觉（动员）、抵抗（适应）、衰竭。应激发展的整个过程及最终结果称作全身适应性综合征（GAS）。应激最初的概念混淆了良性应激和恶性应激，但正确的判别对应激的研究很关键，这种混淆限制了应激的正确应用。在应激（Stress）提出的几十年里，其概念和内涵经历了很多的颠覆和发展。1988年，Sterling提出应激（Allostasis），其内容在不断地发展和完善后逐渐被大多数人所接受，尤其在神经内分泌研究领域得到了广泛的应用。应激是这样定义的：机体通过变化积极维持稳态的适应过程，即从原先的平衡状态达到新平衡状态的过程，国内也有人把它译作“稳态应变”。参与应激调控的物质被称作应激调节因子（Mediators of allostasis），如肾上腺激素、神经递质、细胞因子等。在应激过程中这些调节因子释放过多或不能被有效调动就会对机体造成损伤，这种损伤被称作应激负荷（Allostatic load）。Kortea等用一个生动的比喻来解释应激和应激负荷：就像消防队员用水救火，这是一个理想的灭火方法，但如果用水过量或水不够用，就会造成危害。

从对应激新的解释我们可以明确应激对机体的积极意义，机体在其生命过程中不断经受着应激，从一个稳态向另一个稳态转变，这也是生物进化的必要过程。但在畜牧业研究中我们更加关注的是应激带来的危害，并努力寻找解决的办法，这对动物生产和动物的福利都有重要的意义。因此在下文中如不作特殊说明，所提到的应激就指对机体造成伤害的应激。

二、应激发展的阶段

动物受到强烈的应激源刺激后，通过神经系统、内分泌系统、免疫系统和代谢调节，力图使机体的生命活动恢复到一个新的相对稳定的正常功能状态，它包括惊恐反应或动员阶段（Panicstricken Reaction or Stage of Mobilization）、适应或抵抗阶段（Stage of Adaptation or Resistance）和衰竭阶段（Stage of Exhaustion）共三个阶段。

第一阶段，即惊恐反应阶段，亦称动员阶段或紧急反应阶段，或肾上腺反应阶段，即动物受到应激源的刺激后机体的早期反应。从生理生化角度，又可将该阶段划分为休克相（Shock phase）和反休克相（Counter shock phase），前者表现为体温和血压下降，血液浓稠，神经系统受到抑制，肌肉紧张度降低，进而发生组织降解，出现低血氯、高血钾、胃肠急性溃疡，机体抵抗力低于正常水平。休克相持续几分钟至24h，即进入反休克相，机体防御系统动员、重组而加强，血压上升，血钠和血氯增加，血钾减少，血糖升高、血液黏度增加，分解代谢加强，胸腺、脾脏和淋巴系统萎缩，嗜酸性粒细胞和淋巴细胞减少，肾上腺皮质肥大、肾上腺皮质激素分泌增加，机体总抵抗力提高，甚至高于正常水平。

第二阶段，适应或抵抗阶段。如果应激源未能起到主导作用，机体克服了应激源的有害作用因而得以适应，则第一阶段的症状逐渐消失，新陈代谢趋于正常，同化作用又占优势，血液变稀，血液白细胞和肾上腺皮质激素分泌量趋于正常，机体的全身性非特异性抵抗力提高到正常水平以上。

第三阶段，衰竭阶段。如果应激源的刺激强度超过机体防御系统的补偿能力，或者刺激作用得以延续，动物又表现为与惊恐反应相似的症状，其反应程度急剧增强，出现各种营养不良，肾上腺皮质肥大，激素不足，异化作用又重新占主导地位，体重急剧下降，继而贮备耗竭，新陈代谢出现不可逆变化，适应性被破坏，最终导致动物死亡。

三、畜牧生产中常见的应激源

【教学案例30】异常的雏鸡

重庆市大渡口区一农户夏季购买500只雏鸡，饲养在自建的简易鸡舍内，鸡舍处在住宅的西侧，单坡式，前檐高2m，后檐高1.8m，石棉瓦屋顶，前后墙开有砖砌的花窗，雏鸡采用垫料平养，自由采食和饮水，因夏季蚊子较多，夜晚用蚊烟驱蚊。后来发现雏鸡采食量下降，生长缓慢，精神萎靡不振，有部分鸡出现头颈僵硬及“望星空”的症状。

提问：

1．请分析出现此症状的原因。

2．为农户提供解决问题的措施。

随着畜牧养殖业的高度集约化发展，畜禽应激综合征发生率不断上升，应激已成为目前现代集约化养殖业不可回避的问题，当前畜禽生产中常见的应激源主要有以下几方面：

（一）物理因素

包括过冷、过热、强辐射、低气压、强噪声、贼风等。家畜家禽是恒温动物，一般汗腺不发达，如兔、鸡等全身没有汗腺。热应激是动物处于极端高温的环境中机体对热环境所做出的非特异性的生理反应总和。表现为母猪掉膘严重，发情间隔延长，公猪性欲下降，精液品质差，奶牛产奶量和乳脂率下降。高产奶牛由于产热量大，则更为严重，肉鸡会发生猝死，蛋鸡产蛋减少，蛋重减轻，蛋体变小，蛋壳变薄，蛋鸭影响最大，可导致停产。

（二）化学因素

包括空气中二氧化碳、氨气、硫化氢、一氧化碳等有毒有害气体浓度过高，接触和食入各种化学毒物或药剂等。

（三）生物学因素

包括细菌、病毒、寄生虫等引起的疾病，预防接种等。

（四）营养因素

包括饥饿或过饱、日粮不平衡、急剧变更日粮和饲养水平、饮水不足和水质不清洁等。

（五）饲养管理

饲养管理方式急剧变更，如更换饲养员、断奶、转群、抓捕、驱赶、缺乏运动、饲养密度过大、料槽宽度不足、组群过大等。

拥挤应激是由于动物的饲养密度过大、活动空间受到限制而造成的。拥挤应激会促使某些潜在的疾病发生，从而造成动物的采食量下降、相互咬斗甚至死亡。有研究表明，发生拥挤应激时，动物耗氧量是正常的10倍左右，产热是正常的5倍左右，同时会导致多种酶类发生变性，磷酸肌酸和ATP水平下降，糖酵解加强，乳酸大量蓄积，不仅可发生PSE肉（苍白、柔软和渗水肉），而且还会引起猪背肌坏死以及乳酸中毒等。

仔猪断奶是一个综合应激。包括断奶本身、隔圈、饲料改变、环境改变等。仔猪断奶发生后，出现采食量下降，烦躁不安，攻击行为加强，生长受阻，腹泻并发水肿病等应激反应。

（六）外伤因素

包括去势、打耳号、烧烙、断尾、创伤和骨折等。

（七）心理因素

包括争斗、惊吓、人的粗暴对待及其他能引起心理恐惧和紧张的因素。

混群应激是把互相不熟悉的同类动物放在一起，由于动物对新环境及新的伙伴不适应而产生的应激，混群应激会使动物产生排斥心理，从而相互咬斗，造成抵抗力下降，最终影响动物的生产性能。Gross（1969）发现，混群的鸡，虽然对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的抵抗力增强了，但对禽败血霉形体和鸡新城疫病毒的抵抗力却降低了。强烈的混群应激，也会降低禽类对马立克氏病的抵抗力。

（八）运输因素

主要是指各种运输工具的装卸与运输途中不良条件的刺激。动物在运输途中由于外界环境条件不适宜，且无法供水供料，机体内的营养和水分会大量消耗，从而造成运输应激。运输应激会使动物在运输过程中呼吸和心跳加速，体温上升，精神先高度兴奋不安，后呈抑制状态，同时采食量和免疫力下降，甚至会突然死亡。对于肉鸡来说，表现为生理机能失调，轻则降低体重，重则可引起大批量死亡；对于奶牛，运输应激会使其十分拘谨和恐惧，精神紧张不安，车船行进变速或拐弯时，奶牛呈现出特殊的躯体平衡姿势，肌肉紧张，严重时发生肌肉震颤和排尿频繁，行进过程中，大多会饮食废止，食量减少或改变习惯，反刍规律也被搅乱，长途运输后奶牛表现疲乏和衰弱。

（九）屠宰应激

生猪在屠宰前如果得不到良好的休息，遭遇使用棍棒暴力驱赶，屠宰电麻时间过长就会产生肉质松软、色泽苍白并有渗出性液体的PSE肉或者干燥、坚硬、色暗的DFD肉和背长肌坏死的应激异常肉（BMN）。

四、应激的一般生物学反应

动物遭遇到应激源后，首先由中枢神经系统识别刺激，然后组织发起一系列的生物学反应进行防御，包括行为反应、植物性神经系统反应、神经内分泌系统反应及免疫系统的反应。行为反应是动物最经济的躲避应激的方式，但在现代规模化生产条件下，动物的行为调整功能几乎失去作用，这是当前集约化生产中广泛存在应激的一个原因，也是动物福利关注的焦点。对植物性神经系统的应激反应研究较少，一方面，植物性神经系统只特异性地作用于心血管、胃肠道、外分泌腺及肾上腺髓质等几种功能系统，且作用时间短，在讨论长期应激时往往被忽略；另一方面，用植物性神经来衡量应激反应在实际操作中很难做到。在应激反应中研究最多也最深入的是神经内分泌系统。神经内分泌系统所分泌的激素对机体的影响是长期的、广泛的，是应激改变机体生物学功能的主要通路。

对免疫系统应激反应的研究从另一方面也反映了应激学说的发展。过去普遍认为应激时动物免疫系统的变化主要受下丘脑-垂体-肾上腺皮质（HPA）轴的调节，HPA轴活化使免疫力受到抑制，但事实上免疫系统本身是应激的一个主要防御系统，应激时中枢神经系统可以直接调节免疫系统。目前，在很多研究中都将机体免疫力作为评价应激的手段。

在过去很长一段时间都认为应激反应是非特异性的，不同应激源可同时引发上述的生物学反应。随着研究的深入，对动物应激反应的认识也逐渐清晰：不存在对所有应激源都适用的非特异性应激反应，不同的应激源往往诱发不同的应激反应。

五、应激的发生机制

应激反应发生机制十分复杂，畜禽作为一个有机整体，处于应激状态时，通过神经-内分泌系统，几乎动员了所有的器官和组织，应对应激源的刺激，这是机体对抗损伤性刺激的一种措施，机体通过极其复杂的神经-体液调节，保持体内生理生化过程的协调与平衡，并建立新的平衡状态。

在应激源的作用下，动物的交感神经兴奋，肾上腺髓质的分泌功能加强，引起心率加快，心搏增强，血管收缩，血流加快，血糖升高等生理变化。肾上腺髓质分泌的肾上腺素，参与物质代谢的调节，如加速糖原分解，抑制糖原的合成，使血糖升高，加速脂肪的氧化降解，以保证机体应激状态的能量需要。

在应激状态下，下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放激素加强，引起垂体前叶促肾上腺皮质激素分泌增强，进一步促进肾上腺皮质合成糖皮质激素，这是应激过程中主要的免疫抑制剂，可加强肝脏中糖原的异生作用，增强肝糖原贮备，糖原异生的主原料为蛋白质的分解产物氨基酸。肾上腺皮质的束状带分泌的皮质醇（酮）过多时可造成机体的负平衡，使其生长减慢，消瘦，皮肤变薄，骨质疏松，还可使外周血液的淋巴细胞和嗜酸性粒细胞减少，引起胸腺、脾脏和淋巴结中的淋巴组织萎缩。由此可见，糖皮质激素在应激反应中主要起动员能源，提高血糖水平，防止炎症，提高机体总抵抗力的作用。

在应激条件下，尚有其他许多系统和激素参与机体的生理生化过程：如盐皮质激素与钠、氯和水的保留；钾、磷和钙的排泄；下丘脑-垂体-甲状腺轴与基础代谢率的增高；下丘脑-垂体-性腺轴与繁殖机能的下降；生长激素及促生长激素释放激素的协调合成，胰高血糖素和胰岛素的分泌以保证应激状态下能量的供应等。

应激时，神经系统、内分泌系统、免疫系统间相互调节，互为因果，共同维持机体内环境的稳定，它们构成了应激反应的整合体。